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MHC和CD4、CD8分子的演化

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發表時間:2019-07-17 11:57作者:武漢新啟迪Xinqidi來源:http://www.0458155.buzz

MHC和CD4、CD8分子的演化

        MHC和CD4、CD8分子的演化   MHC分子作為個體標志抗原早已為大家所熟悉,目前已了解到硬骨魚肯定有了有關分子,并且可有混合白細胞反應;兩棲類動物則已有了MHC的較明確的兩類分子。我們猜測,原始MHC分子的進化最初是與發育調控需求相關的,估計結合需清除的幼體細胞成分信息的有關分子演化為原始MHC-Ⅰ類分子,而結合需誘導轉化的幼體細胞上的某種信息分子(似乎是該細胞外部提供的)的有關分子則演化為原始MHC-Ⅱ類分子,雖均為發育調控細胞指出靶目標,但明確不同的調控方向,以便完成階段或變態發育,故造成了兩類分子的分化,也誘導了T細胞的分化。沿續到免疫應答中,則演化為MHC-Ⅰ類分子結合內源性抗原,成為CTL細胞殺滅作用對象的基本標志;而MHCⅡ類分子結合外源性抗原,成為Th細胞誘導轉化作用對象的基本標志;并且由于相互作用及協同刺激信號的存在與否,T細胞本身也發生了誘導轉化或失活。

        MHC分子在群體中有豐富的多態性,尤其在高級動物中充分顯示了個體差異;其多態性部分系由具有豐富復等位基因的基因群編碼所致。對其演化的原因,已有不少推測。我們認為,最初很可能也是有關發育調控需求作用的結果。在滿足個體內有少量多樣化需求基礎上,由于不同結構的MHC分子的對不同抗原肽的結合能力有所差別及種系演化不同階段和不同個體細胞發育調節需求差異,故其多態性在演化中逐步在種系、群體水平積累下來。當然病原生物的機會性選擇作用,也在其群體水平多態性形成中有重要補充意義。

最初的MHC分子產生的制約識別現象,極可能是因為淋巴細胞需針對自身反應而出現的,有人早已推測到了這一點。研究認為:這種現象最初的主要意義是為了避免與個體發育無關的淋巴細胞在個體內過多增殖,故胸腺等中樞免疫器官對淋巴細胞進行適應個體發育實際需要的選擇,僅使可能參與自身發育調控的有關細胞增殖,有些短壽命的前T細胞在適應個體發育需求基礎上通過某種機制,成為較長壽的T細胞。另外一些細胞在演化過程中則被淘汰而死亡。

        CD4和CD8是T細胞的分化抗原,它們分別存在的細胞,則對應為T4和T8細胞,在功能上前者主要為Th,后者則主要為CTL。它們在免疫識別中為輔助受體,分別與TCR共同組成復合抗原受體,對應結合自身MHCⅡ類分子和MHCⅠ類分子上的抗原肽,故而在實際發育中由不同類MHC分子誘導對應分化。此類分子與MHC分子的結合大體與原始情況類似,在個體內沒有多樣化需求,故仍是由單基因編碼的。

        綜上所述,免疫分子的原型是多細胞動物個體細胞間相互識別的粘連成分,由分別存在于兩個細胞的成對互補識別分子對組成,隨個體細胞類型的不斷增多和發育階段的形成,原型分子便逐漸演化出多種自我識別類型的分子,以適應具體需求,其中對脊椎動物免疫功能最重要的兩類分子是:一類為特異性識別型(如原始Ig和TCR分子),另一類則為發育定向型(如原始MHC分子),前者對應于大量的具體幼體抗原種類的識別需求,后者對應于幼體細胞發育變化類型的需求,它們合作并配合階段或變態發育信號,承擔有關發育所需的選擇性識別調控任務。由于不同演化壓力的選擇效應,演化產生的特異性識別分子基因多樣性在個體內積累并保留下來,由此演化形成的有關分子的多樣性,對脊椎動物(尤其是變態發育退化的高等動物)個體發育實際需求有明顯冗余,從而衍生了基本的對“異己”成分的識別功能;而發育定向型分子的多態性在個體內較有限,但在群體水平有豐富積累并保留下來。


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